從科學上看，我們已經克服了一些挑戰。下一步的挑戰是把科學研究和物種保護結合起來。

通過簡單的吃喝排泄，河馬可以改變整個非洲的生態系統。
圖片來源：ANGELO CAVALLI/CORBIS

河馬沐浴在微涼的晨光中，安靜地浮在水里，只在水面上露出半個大腦袋，每次呼氣的時候，它們的鼻孔中就會噴發出濕潤的霧氣。一頭河馬把下巴倚在一塊兒巖石上；一頭抖了抖耳朵緩緩地潛入水中，僅在水面上留下一圈兒擴散開來的漣漪；還有一頭打了個哈欠，露出四顆大犬齒、肌肉厚實的嘴唇和一張亮粉色的大嘴。

對于生態學家Douglas McCauley來說，肯尼亞埃瓦索恩吉羅河上的這個場景絕不僅僅是旅行明信片中的景色。大量的營養物質正在悄悄進入這條河流，維持著河流的生態系統：河馬又在排泄了！

對于撒哈拉以南非洲復雜的食物鏈來說，河馬的糞便可謂是一劑“萬能藥”。在北部高緯度地區，大馬哈魚洄游到上游產完卵后就會死亡，它們腐爛的肉體給河流中注入大量營養物質。而河馬則會通過糞便把從陸地上咀嚼的能量帶入非洲渾濁的河流中，給該流域食物鏈底層的有機物生長提供能量。

“對我們來說，河馬就是百萬噸級的大馬哈魚。”來自美國加州大學圣塔芭芭拉分校的McCauley說。從河馬糞便到小龍蝦與鲃魚，McCauley和伯克利大學生態保護學家Justin Brashares通過測量其碳同位素指標比例對河流中食物鏈的能量流動進行了跟蹤。他們的研究表明，河馬排泄的糞便向河流中傳播的碳和其他營養物質的量大得驚人，可以供養或荼毒整個水生生態系統。

考慮到接近這種危險的野獸存在致命危險，而且獲得的科研回報可能會很小，研究人員在野外研究中一度曾避開河馬。“現在我們終于對河馬在河流生態中的角色有了量化評估。”華盛頓大學退休生態學家Robert Naiman說，這是一項大型動物在某個生態系統中強大角色的案例研究。

只能遠觀的“芭蕾舞演員”

McCauley亂蓬蓬的沾滿沙子的頭發與他穿著的遮擋非洲大草原烈日曝曬的潔白襯衫形成了鮮明對比。據他回憶，2002年他第一次遇到河馬的時候“嚇得要死”。這種在水中生活的草食性動物脾氣很壞，而且領地意識非常強，被很多人認為是非洲最致命動物，擁有比大象和獅子殺人更多的壞名聲。這種動物體重約4噸，跑得像人一樣快，會用其強壯的下頜碾死或用四肢踩死受害者。McCauley以前總認為河馬生活在水中，他呆在陸地上會比較安全。一天，他在河堤上對魚進行取樣時，一頭河馬悄悄地向他接近，并突然沖到了堤岸上，嚇得他迅速躥進了越野車內。

除了“儈子手”的惡名之外，幾乎沒有人了解河馬之間或是與其他動物以及周圍環境如何溝通。“在這一點上，我們似乎不該這么呆板單一，但我們對河馬的了解確實如此。”加州圣地亞哥州立大學生態保護學家、國際自然保護聯盟河馬專家小組主席Rebecca Lewison遺憾地說，“這實在可惜！”

缺乏對河馬了解的一個原因是區分兩頭河馬存在高難度挑戰。McCauley說，這種鯨目動物的近親“就像一頭須鯨和一頭豬雜交后的產物”，而人們對其他兩類物種均已進行了詳實的研究。相比較而言，生物學家可以通過鯨鰭和尾巴上的特點對它們進行區分，他們也試圖通過在河馬耳朵等身體部位尋找特殊的輪廓，或是通過傷疤標記、臉部顏色或腮須的位置對其進行區分。

然而，觀察這種獸類卻始終存在挑戰，因為它們總在湖水、池塘中度日，或是在渾濁的河流中打滾兒。到黃昏時分，它們才會鉆出河底，爬上岸。晚上，它們會到林中空地上吃草，而這時蛇、大象、獅子以及土狼也會出來活動，研究人員很難在同一時間進行戶外研究，而在黎明之前，它們又會鉆入河流中。研究人員也很難給它們佩戴跟蹤研究非洲其他哺乳動物行為時所佩戴的GPS項圈，大多數項圈會從河馬頭上滑落，因為這種動物根本就沒有脖頸。

為了了解河馬，McCauley曾不止一次爬上樹，懸在河馬活動的池塘上方，花費一整天記筆記。2012年，他曾和同事利用攝像機收集到5萬小時河馬吃草時的連續畫面。研究團隊還在崎嶇不平的路上駕車行駛了9個小時到達肯尼亞姆濟馬溫泉，那里清澈的泉水可以讓他們從岸上和給游客設置的水下觀察房中看到水下的河馬。“它們龐大的體形看上去非常滑稽，但又非常優雅。”McCauley說，他對這些河馬“芭蕾舞演員”的認識又增加了一些。

不為人知的“河流之王”

為了研究河馬在非洲大草原生態系統中的角色，McCauley與其同事還沿著埃瓦索恩吉羅河建立了5個30平方米的觀測基地，并用相機捕捉河馬的活動。McCauley團隊每年會對基地內的植物生長情況進行兩次分析，如修剪植物的葉子以及采集土壤分析其中的營養含量。

該研究表明，河馬會基于有利于它們的一面重新塑造草地。在它們經常光顧的基地內，那里的草由于反復切割會更加短粗，更加茂盛。這對于河馬非常有利，McCauley說：“每次吃掉的植物面積越大就越好，因為這樣植物的營養更多。”他說:“而那些沒有河馬的基地，植物更像稻草，而且經常開花。”

考慮到一頭河馬每晚會吃掉約40公斤草， McCauley想知道它們每天如何向環境中輸送碳、磷、氮等營養物質。過往的生態系統營養物質輸送研究多集中于物理力，如河流徑流以及植物和微生物的影響。“而動物行為的影響一直被邊緣化。”耶魯大學社會生態學家David Post說，“然而動物會讓營養物質比物理搬運移動得更快，甚至可以成為這些力量的反作用力。”

為了量化非洲生態系統中的營養物質流動情況，McCauley與其同事轉而對磷進行了分析。不同種類的植物體內的碳磷含量比例各有不同，因此在食物鏈中每種植物的含磷比例都會為其碳含量提供標記。對磷含量的跟蹤分析研究曾用于闡明鳥類、豬、羊等動物的糞便營養轉化情況，而在野生動物中采用這種方法尚屬首次。

加州大學伯克利分校植物生態學家、McCauley團隊磷分析法的負責人Todd Dawson表示，一開始他們利用佛羅里達州迪士尼樂園中的河馬嘗試了這項技術，他們給河馬喂食一種已知含磷成分的食物，在確認排泄物中含有相同的特征，證明了可以用該方法跟蹤能量流動之后，就給古比魚喂食河馬糞便。尚未發表的研究成果表明，古比魚體內的磷含量比例映射了糞便中的磷含量。

回到肯尼亞，該研究團隊測量了當地植物中的磷含量比例，他們根據從河馬糞便樣本中提取的磷了解到，河馬喜歡吃哪種草，它們如何聚集在林間空地上啃這種草。他們還利用磷含量進一步跟蹤營養鏈：從河馬糞便到其所滋養的魚類以及昆蟲。

McCauley 表示，他們已經發現了其對生態系統營養的影響“強烈地受到河流運動的影響”。在河流湍急、河馬較少的地方，糞便對河流中棲息的其他生物的影響非常小。但是當旱季來臨的時候，流量減少造成河流斷流、形成池化，對河流生物體內磷含量的研究發現其呈現出河馬糞便中磷含量的特點。

亟待研究保護相結合

但研究人員已經發現，河馬糞便過多也不是好事。

沿著馬拉河—— 一條在塞倫蓋蒂平原上流淌著的主要水道，約有4000頭河馬簇擁在長約155公里的河流上。過去數十年，河馬群落的數量已經增長了15倍，部分原因可能是因為狩獵已成為非法行為。與此同時，該河流的水質已經變壞。Amanda Subalusky等人2008年來非洲調研的時候，他們指出森林退化是水質變壞的一個主要驅動因素。但讓他們吃驚的是，保護區的水質最差，尤其當河流流量減少的時候，而一個普遍影響因素就是棲息河馬。

在進一步研究中，現已從耶魯大學畢業的Subalusky與其同事“拜訪”了密爾沃基縣公園的3只河馬。他們每天對河馬的尿液和糞便殘渣進行量化監測，檢測河馬排泄物中的氮、磷以及碳的含量，并以此推算馬拉河的情況。他們的研究結果顯示，4000只河馬每天的排泄物會達到36噸。馬拉河不能一直負荷如此多的河馬糞便。Subalusky與其同事還把暴雨過后河水突然上漲與水體含氧量的劇減以及魚類死亡相聯系，其原因很可能是由于湍流攪起了河床上降解和沉積的河馬糞便。

McCauley在塔桑尼亞南部的大魯阿哈河盆地也發現了類似現象。河流斷流后形成的一些池塘中棲息著上百頭河馬，在河馬聚集的池塘，來自糞便的營養物質會導致藻華，這些水藻死后經過沉積和降解，會減少水中的氧含量，使水體變黑。“僅有極少數水生生物可以適應這種水質。”McCauley說。

盡管馬拉河和大魯阿哈河流域的河馬數量繁多，但整體來看，這種動物的數量正在下降。大約10萬年以前，它們的足跡遍布遙遠的北方，如英國以及大多數歐洲國家，1個世紀之前，它們從埃及消失，現在它們的主要活動區域僅局限于撒哈拉以南的非洲地帶。即便在那里，它們的生命也在受到威脅。比如，在莫桑比克，連續狩獵以及該國1992年結束的長期內戰已導致該國河馬數量從原來的1000多頭下降到數百頭。據估算，現在整個非洲大陸的河馬數量在13.5萬頭左右。

一直以來，河馬作為撒哈拉以南非洲河流中營養物質來源的主要角色并不為人知曉，新的研究表明，隨著該物種數量遞減，這片土地上的生態系統也將發生改變，并將影響到其他生物。這種趨勢敦促科學家盡快給這種令人敬畏的生物描繪出更加精細的畫像。“從科學上看，我們已經克服了一些挑戰。”加州大學伯克利分校的Dawson說。他表示，下一步的挑戰是把科學研究和物種保護結合起來。